Spaltöffnungen oder Stomata sind kleine Öffnungen die hauptsächlich auf der Unterseite von Blättern vorkommen. Sie sind von spezialisierten Zellen umgeben und sie regulieren den Gasaustausch zwischen Pflanze und Umwelt, die Pflanze ‘atmet’ sozusagen damit. Stomata sind an den beiden nieren- oder bohnenförmigen Schließzellen zu erkennen, die die Größe der Öffnung regulieren. Die Schließzellen sind spezialisierte Epidermiszellen die Vakuolen enthalten, die ihre Form ändern, wenn Wasser absorbiert wird, wodurch sich das Stoma öffnet. Die Form der Schließzellen wird durch einen Prozess namens Turgor reguliert. Hohe Luftfeuchtigkeit und helles Licht sind Reize, die dazu führen, dass sich die Stomata öffnen. Je nach Pflanzenfamilie sind Schließzellen oft von sogenannten Nebenzellen umgeben.

Was die Morphologie der Stomata betrifft, können einige verschiedene Formen unterschieden werden:

● anomocytisch: ohne angrenzende Nebenzellen

● paracytisch: mit in Längsrichtung angrenzende Nebenzellen

● tetracytisch: mit Nebenzellen in Längsrichtung und Breite angrenzend

Stomata-Formen in drei verschiedenen monokotylen Pflanzen, mit dabei angegeben die Schließzellen (1) und Nebenzellen (2). A: anomocytisch, Dracaena. B: paracytisch, Mais. C: tetracytisch, Tradescantia.

Stomata sind faszinierende Beobachtungsobjekte. Bei jeder Pflanze sehen sie etwas anders aus oder sind anders angeordnet. Um sie zu beobachten, benötigen wir die Epidermis der Unterseite des Blattes. Wenn man ein Blatt durchreißt, löst sich häufig die Epidermis, insbesondere bei dickeren Blättern funktioniert dies recht gut. Als einfacher Einstieg sind die Blätter von Hosta, Prunus laurocerasus (Kirschlorbeer) und Tradescantia gut geeignet.

Hostas sind beliebte Gartenpflanzen. In Kleingartenanlagen sieht man sie Häufig. Im Kleingartenanlage, wo ich ein Haus habe, sind sie leider auch bei die Schnecken sehr beliebt. Es gibt fast keine Exemplare, die nicht angefressen sind.

Die Hosta ist eine einkeimblättrige Pflanze, die natürlicherweise in Ostasien vorkommt. Die Epidermiszellen sind nicht sehr typisch für eine einkeimblättrige Pflanze und es sind keine angrenzenden Nebenzellen zu sehen. Die Stomata-Morphologie kann daher als anomocytisch bezeichnet werden.

Stomata in einem Blatt der Hosta. Objektiv: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Stomata einer Hosta, fokussiert auf drei verschiedene Ebenen. Objektiv: Carl Zeiss Neofluar 63/1.25.

Eine Pflanze, die mich schon immer fasziniert hat, ist die Tradescantia. Diese Pflanze hat große Zellen und Spaltöffnungen. Als ich vor langer Zeit mit einem Spielzeugmikroskop anfing, war dieses Material das Erste das ich untersuchte. Zu Hause hatten wir mehrere Pflanzen, die damals Setcreasea purpurea genannt wurden. Der spätere Name ist Tradescantia pallida, eine in Mexiko beheimatete Pflanze. Heutzutage findet man Tradescantia pallida selten in einem durchschnittlichen Pflanzenladen in den Niederlanden. Was man häufig findet ist Tradescantia zebrina, eine Pflanze mit kürzeren Blättern, die ein Streifenmuster haben. Diese Pflanze kann ich mikroskopisch nicht von Tradescantia pallida unterscheiden.

Spaltöffnungen in der Epidermis von Tradescantia zebrina. Objektive: 63/0.85 WI (links), Zeiss-Winkel 40/0.65 (Mitte) und Carl Zeiss Neofluar 63/1.25 (rechts).

Stomata von Tradescantia zebrina mit typischer Anordnung der Nebenzellen. Die Kerne sind oft von Leukoplasten umgeben. Objektiv: 63/0.85 WI.

Diese Bilder von Tradescantia zebrina stomata gehören zu den ersten Fotos, die ich je von dieser Pflanze gemacht habe. Als Kamera habe ich damals noch die Olympus Stylus 725 SW verwendet, eine einfache Kompaktkamera. Objektiv: Carl Zeiss 100/1.25.

Wenn man ein intaktes Blatt von Tradescantia zebrina mikroskopisch mit Durchlicht betrachtet, entsteht ein besonderes Bild. Die Blätter dieser Pflanze sind ziemlich dick und dann ist es nur möglich, ein Objektiv mit einem großen Arbeitsabstand zu verwenden, also ein Objektiv mit geringerer Vergrößerung. Eine helle Lichtquelle wird ebenfalls benötigt, um durch das Blatt zu scheinen.

Das intakte Blatt von Tradescantia zebrina, durchstrahlt mit eine helle Lampe. Objektiv: Zeiss 25/0.45.

Eine Pflanze, die interessant zu untersuchen ist, ist die Yucca filamentosa (Palmenlilie). Die Stomata der Palmlilie sehen ganz besonders aus. Diese Pflanze hat dicke Blätter und die Epidermis lässt sich leicht abziehen.

Stomata in der Epidermis von Yucca filamentosa. Es sind auch viele Öltropfen sichtbar. Objektiv: Neofluar 25/0.60.

Epidermis von Yucca fotografiert in Hellfeld (links) und Dunkelfeldbeleuchtung (rechts). Objektiv: Zeiss-Winkel 10/0.25.

Die Stomata in den Blütenblättern der Yucca sehen anders aus als die in normalen Blättern. Objektiv: Zeiss-Winkel 40/0.65.

Mais gehört zur Familie der Gräser (Gramineae) und die Epidermis dieser Pflanzen ist gekennzeichnet durch längliche Zellen mit Zellwänden die ein Wellenmuster haben. Die Stomata sind parallel positioniert und haben 2 Nebenzellen.

Epidermis von Mais fotografiert in Dunkelfeldbeleuchtung. Die parallele Anordnung der Spaltöffnungen ist oft typisch für monokotylen Pflanzen. Objektiv: Zeiss-Winkel 10/0.25.

Spaltöffnungen von Mais fotografiert in polarisiertem Licht (links, Zeiss-Winkel Objektiv 25/0,45) und mit Hellfeldbeleuchtung (rechts, Zeiss-Winkel Objektiv 40/0,65).

Die Dracaena ist eine meiner liebsten Zimmerpflanzen. Ich finde sie nicht nur schön anzusehen, sondern auch erstaunlich pflegeleicht. Sie benötigt nur sehr wenig Wasser und kommt lange Zeit auch ohne aus.

Die Dracaena eignet sich hervorragend zur Untersuchung von Spaltöffnungen. Kratzt man mit einem scharfen Messer an der Blattunterseite, löst sich leicht eine dünne Membran aus ein bis zwei Zellschichten. Die Spaltöffnungen sind stets parallel zwischen den länglichen Zellen angeordnet.

Spaltöffnungen von Dracaena marginata, fotografiert mit Carl Zeiss Neofluar 25/0.60.

Die Stomata von Dracaena marginata wurden mit einem Zeiss Planapo 25/0.65 fotografiert und auf zwei verschiedene Ebenen fokussiert.

Stomata von Dracaena marginata fotografiert mit Carl Zeiss Neofluar 63/0.90 (links) und Carl Zeiss Apo 40/1.0 (rechts).

Diese Aufnahme entstand im Phasenkontrast. Hier sind drei Stomata zu sehen, die miteinander verbunden scheinen zu sein. Solche Verbindungen wurde unter anderem in einem Artikel von Saridis et al. beschrieben (siehe die Literatur am Seitenende), obwohl die Dracaena dort nicht erwähnt wird. Ein bemerkenswertes Phänomen, das ich zuvor noch nicht beobachtet habe. Objektiv: Leitz EF 40/0.65 Phaco 2.

Brugmansia.

Stomata von Brugmansia (Engelstrompeten). Objektiv: Neofluar 25/0.60.

Spaltöffnungen in einem Blütenblatt der Engelstrompete, fotografiert mit schräger Beleuchtung. Objektiv: Carl Zeiss Neofluar 25/0.60.

Equisetum.

Stomata von Equisetum (Schachtelhalme) fotografiert mit Zeiss-Winkel 40/0.65 (links) und Zeiss-Winkel 25/0.45 (rechts).

Stomata von Equisetum fotografiert mit Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Tulipa.

Stomata in einem Blütenblatt einer roten Tulpe. Objektiv: Zeiss-Winkel 40/0.65.

Stomata im grünen Blatt derselben Tulpe wie oben. Objektiv: Zeiss-Winkel 40/0.65.

In den Schließzellen der Spaltöffnungen von Ligustrum (Liguster) wurden kugelförmige Gebilde gefunden. Ich vermute, dass es sich um Fett-Tröpfchen handelt, die kommen häufig in Pflanzenzellen vor. Auffällig ist, dass diese Fetttröpfchen in diesem Fall hauptsächlich in den Spaltöffnungen vorkommen.

Fett-Tröpfchen in den Stomata eines Ligusters. Objektiv: Zeiss-Winkel 40/0.65.

Spaltöffnungen einer anderen Liguster, ebenfalls mit Fett-Tröpfchen, auf zwei verschiedene Ebenen fokussiert. Objektiv: Carl Zeiss Neofluar 40/0.75.

Spaltöffnungen eines Ligusters fotografiert mit schiefe Beleuchtung. Objektive: Carl Zeiss Apo 40/1.0 (links) und Zeiss-Winkel 40/0.65 (rechts).

Hier ist eine Auswahl von Stomata in anderen Pflanzen.

Epidermis von Canna. Zusätzlich zu den drei Stomata sind in den Zellen viele Calciumoxalatkristalle sichtbar. Objektiv: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Stomata in der Epidermis von Hedera (Efeu). Objektiv: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Wie die Oberfläche eines anderen Planeten: Spaltöffnungen von Acanthus und die skurrilen Muster der Cuticula. Objektiv: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Stomata von Prunus laurocerasus (Kirschlorbeer). Objektiv: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Stomata von Arum (Aronstab) fokussiert auf zwei verschiedene Ebenen. Objektiv: Olympus Plan 20/0.40.

Stomata in die Epidermis einer Frühlingszwiebel (Allium cepa). Objektive: Carl Zeiss Neofluar 40/0.75 (links) und Zeiss-Winkel Fl 100/1.3 (rechts).

Stomata von Heuchera (Purpurglöckchen) fotografiert mit CZJ Apo 16/0.40).

Stomata von Peperomia deppeana fotografiert mit Hellfeldbeleuchtung (links) und schiefer Beleuchtung (rechts). Objektiv: Carl Zeiss Neofluar 40/0.75.

Stomata von Skimmia. Objektive: Olympus 40/0.65 (links) und Olympus Plan 20/0.40 (rechts).

Ein buntes Gesicht: die Epidermis von lila Basilikum (Ocimum basilicum) zeigt mit Anthocyanen gefüllten Vakuolen in Schließzellen und Nebenzellen. Objektiv: Carl Zeiss Apo 40/1.0.

Spaltöffnungen in den Blütenblättern einer violetten Dahlia.

Spaltöffnungen einer Konifere. Objektiv: Zeiss-Winkel 40/0.65.

Stomata von Chlorophytum amaniense. Objektiv: 63/0.65 WI.

Spaltöffnungen in einem Muscari-Blatt (Traubenhyazinthe), fotografiert im Hellfeld (links) und schiefe Beleuchtung (rechts). Objektiv: Zeiss-Winkel 40/0.65.

Rudall PJ, Chen ED, Cullen E. Evolution and development of monocot stomata. American Journal of Botany 104 (8): 1122 – 1141 , 2017.

He, Jing Jing & Liang, Yun-Kuan. (2018). Stomata. 10.1002/9780470015902.a0026526.

Saridis P, Georgiadou X, Shtein I, Pouris J, Panteris E, Rhizopoulou S, Constantinidis T, Giannoutsou E, Adamakis I-DS. Stomata in Close Contact: The Case of Pancratium maritimum L. (Amaryllidaceae). Plants. 2022; 11(23):3377. https://doi.org/10.3390/plants11233377.